Чувства животных - страница 10

Внутреннее ухо состоит из двух заполненных жидкостью образований, находящихся внутри височной кости. Полукружные каналы служат органом равновесия, и поэтому при обсуждении слуха их можно не описывать. Под ними лежит улитка, представляющая собой трубку, свернутую в спираль. Строение улитки нагляднее всего можно представить, изобразив ее «раскрученной» (фиг. 6). Эта трубка длиной 31 мм разделена с помощью двух мембран — вестибулярной и базилярной — на три заполненных жидкостью параллельных канала: лестницу преддверия, кохлеарный проток и барабанную лестницу. Стремечко действует как поршень, и его колебания создают волны давления, которые распространяются вдоль по лестнице преддверия, проходят через узкую щель (helico-trema), расположенную на верхушке улитки, затем передаются в обратном направлении — по барабанной лестнице и в конце концов снова рассеиваются в пространстве среднего уха за счет выпячивания мембраны другого отверстия, круглого окна. Вестибулярная мембрана очень мягкая, и ее движения не играют никакой роли в восприятии звука, а базилярная мембрана твердая и колеблется вместе с волнами давления, распространяющимися по жидкости.

Уже ранние эксперименты показали, что базилярная мембрана играет очень важную роль в восприятии волн давления и преобразовании их в нервные импульсы. Непосредственно над ней лежит покровная мембрана, а между этими мембранами располагаются волосковые клетки, т. е. сенсорные клетки, от которых отходят нервные волокна. Если выпрямить и расправить базилярную мембрану, то она будет иметь вид трапеции и по форме весьма походить на ксилофон или на раму фортепьяно с натянутыми на нее струнами. При исследовании людей, глухих к определенным звукам, оказалось, что у них были повреждены некоторые участки базилярных мембран. Впервые это отметили при изучении болезни рабочих-котельщиков. У людей, которым в течение всей своей трудовой жизни приходилось ковать или клепать металл, развивалась хроническая глухота к звукам тех же частот, что и шум, окружавший их целыми днями. Обнаружили, что очень громкий шум повреждал ту часть уха, которая наиболее чувствительна к этому шуму. Это привело к созданию теории о том, что волокна базилярной мембраны резонируют наподобие струн рояля. Предполагалось, что каждое волокно резонирует на определенной частоте и возбуждает соответствующую нервную клетку.

А. Схематическое изображение улитки, «раскрученной» таким образом, чтобы показать основной путь распространения по ней звуковых волн. Эти волны передаются от стремечка по лестнице преддверия, далее к геликотреме, а затем по барабанной лестнице — в обратном направлении. Наконец они рассеиваются в полости среднего уха, куда передаются через круглое окно. Б. Поперечное сечение улитки, на котором показано расположение слуховых рецепторов.

1 — стремечко; 2 — овальное окно; 3 — лестница преддверия; 4 — геликотрема; 5 — барабанная лестница; 6 — круглое окно; 7 — кохлеарный проток; 8 — покровная мембрана; 9 — базилярная мембрана; 10 — нервные волокна; 11 — волосковые клетки.

Однако эту теорию легко опровергли опыты с перерезкой волокон базилярной мембраны. Перерезанные очень острым скальпелем концы не отскакивали в стороны, а значит, волокна не были напряжены и, следовательно, не могли резонировать. Более близкая к истине, но и более сложная теория была разработана совсем недавно. В экспериментах использовали маленький поршень, помещенный на место стремечка. Движениями этого поршня можно было механически управлять таким образом, чтобы улитке посылались волны известной частоты. Амплитуда и скорость волн увеличивались по мере распространения их по улитке, пока не достигали максимума, и затем волны замирали. Амплитуда и скорость колебаний различной частоты, создаваемых поршнем, достигали максимума в различных местах базилярной мембраны. Высокочастотные колебания достигали максимума вблизи поршня, а низкочастотные — около вершины улитки, на другом конце мембраны. Это подсказало возможный прямой способ механического анализа частот при участии базилярной мембраны. Но анализ этот не прост, так как даже чистый тон одной частоты заставляет вибрировать значительный участок мембраны.