Цифровой журнал «Компьютерра» № 208 - страница 11
В случае Caenorhabditis elegans мы имеем дело с видом, у которого уже прекрасно сформировано половое размножение. То, что у гермафродитов оно вырождено вследствие самооплодотворения, — вторичный эффект. Кстати, анализируя описанный эксперимент, надо иметь в виду, что потомки, образовавшиеся в результате самооплодотворения, оказываются более или менее гомозиготными (имеющими идентичные аллели), а черви, появившиеся от скрещивания самцов и гермафродитов, оказываются намного более гетерозиготными (по многим локусам имеют разные версии гомологичных аллелей). Повышенная гетерозиготность может способствовать росту сопротивляемости и сама по себе, без учёта последствий рекомбинации.
В любом случае Caenorhabditis производит и яйцеклетки, и сперматозоиды. Гапло-диплоидный жизненный цикл с оплодотворением и мейозом у этих червей вполне сформирован. Красная Королева может повысить долю червей с половым развитием. В то же время я сомневаюсь, что она могла бы обеспечить эволюцию от клонального размножения к половому, переступив через двукратный проигрыш в эффективности воспроизводства.
А теперь я должен сделать признание. Как я и писал ещё в позапрошлой колонке, у меня есть своя версия решения, просто я не торопился её разъяснять. Чтобы вы оценили выход из теоретического тупика, вас нужно было в этот тупик завести. Я и в этой колонке не успею дать все обоснование решения, но обозначить его смогу.
Проницательный (кроме шуток) Ник Лейн, процитированный в эпиграфе, не разделяет секс и его «двойную цену». Он не прав. Снижение эффективности воспроизводства связано не с половым размножением как таковым, а с наличием самцов, которые сами не оставляют потомков. То, что Джон Мейнард Смит назвал «двойной ценой пола», правильно было бы назвать «двойной ценой раздельнополости». Гермафродиты не платят эту цену!
Давайте-ка я напомню иллюстрацию, которую приводил, начиная разговор об эволюции рекомбинации.
Обратите внимание на красную, зелёную и красно-зелёную стрелки. Мы до сих пор говорили о «красно-зелёном» переходе — I→IIIa. Но, как я писал, поясняя эту таблицу, я считаю значительно более вероятным иной вариант: вначале «зелёное» возникновение полового процесса у перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов I→II, а потом уже «красный» переход к раздельнополости — II→IIIa.
Почему большинство авторов рассматривает именно переход I→IIIa? Традиция. Привычка считать раздельнополость типичным случаем полового размножения. Инерция мысли, предопределённая балансовым аргументом Уильямса. Наконец, объяснить, как раздельнополость побеждает гермафродитизм — тоже непростая задача...
Я с большой долей уверенности предполагаю, что половой процесс, а также гапло-диплоидный цикл с оплодотворением и мейозом возникали у перекрёстно оплодотворяющихся гермафродитов. Это они перешли от негомологичной рекомбинации в ходе горизонтального переноса к упорядоченной гомологичной рекомбинации в ходе мейоза. Это они собрали механизм полового размножения из отдельных ранее существовавших молекулярных блоков. И поскольку им не приходилось платить двойную цену пола, падение эффективности их размножения не блокировало этот судьбоносный процесс.
Помните, в прошлой колонке я сравнивал эффективность воспроизводства клональных и раздельнополых организмов? В случае перехода I→IIIa, если перевес раздельнополых организмов был меньше двукратного (!), клональные организмы выигрывали. Зато при переходе I→II достаточно лишь небольшого преимущества гермафродитов. Смотрите.
«Соревно- вание» 2
Тип воспроиз- водства
Произво- дители
Потомков
Выжива- емость
Выживет
Всего
Результат
Вариант A
Клональ- ность(тип I)
Особь 1
100
25%
25
50
Проигрыш
Особь 2
100
25
Вариант D
Пере- крестный гермафро- дитизм(тип II)
Партнёр 1
100
26%
26
52
Победа
Партнёр 2
100
26
Причины, обусловившие переход от клонального размножения к перекрёстному гермафродитизму, можно представить себе вполне неплохо. Выработка новых приспособлений ускорялась благодаря «викарию из Брея» и берегу Белла, а действие Красной Королевы делало этот процесс бесконечным. Избавление от неблагоприятных мутаций облегчалось благодаря выходу из-под власти храповика Мёллера и действию топора Кондрашова. Распространению гермафродитов способствовала лотерея Уильямса. И никакой «двойной цены пола» Мейнарда Смита платить не надо было.