В полости желудка пища задерживается до 3 ч, а затем медленно, небольшими порциями, перемещается в тонкую кишку. Основные функции желудка:
• резервуарная (депонирующая);
• пепсинно-кислотное пищеварение.
Железы желудка выделяют протеолические ферменты: пепсин, химозин и парапепсин, которые под действием выбрасываемой соляной кислоты денатурируют и расщепляют белки пищи.
Помимо этого происходит набухание пищевой массы, увеличивается проницаемость клеточных структур пищи, что способствует дальнейшему процессу пищеварения.
Поджелудочная железа и печень
После обработки в желудке пищевой комок попадает в полость тонкой кишки, в которой происходит наиболее полная переработка пищевых веществ. В полость тонкой кишки изливаются желчь и кишечный сок, нейтрализующие кислый желудочный химус. Под воздействием желчных кислот (холеная и дезоксихолевая) происходит активация панкреатической липазы и в меньшей степени амилазы и протеазы. Наиболее важно участие желчи во всасывании нутриентов. Желчные кислоты необходимы для эмульгирования и расщепления жиров, жирных кислот, других жироподобных веществ.
Ферменты поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин, эластаза, липаза, амилаза, протеаза), желчные кислоты и ферменты кишечного сока (например, энтерокиназа) начинают кишечное полостное пищеварение.
Внутрикишечное пищеварение включает следующие этапы:
• слияние части транспортных везикул с лизосомами, цистернами эндоплазматической сети и аппарата Гольджи (пристеночное пищеварение);
• последующее слияние транспортных везикул с мембраной энтероцитов (мембранное пищеварение);
• внутриклеточное пищеварение после проникновения неполностью расщепленных субстратов внутрь энтероцитов.
Благодаря совокупности механизмов, осуществляющих заключительные стадии гидролиза (расщепления) и начальные этапы транспорта через мембрану, продукты гидролиза, образующиеся в зоне мембранного пищеварения, всасываются и поступают во внутреннюю среду организма.
И.А. Морозов (1993) сформулировал новые представления о деятельности пищеварительного конвейера как многокомпонентной системы, включающей процессы ассимиляции пищи от ее поступления в желудочно-кишечный тракт до включения во внутриклеточные метаболические процессы.
Этапы деятельности пищеварительного конвейера в тонкой кишке:
• гидролиз в просвете кишки;
• транспорт поли-, олиго– и мономеров через слизистые наложения (пристеночный слой), гидролиз в пристеночном слое, осуществляемый панкреатическими и энтероцитарными ферментами;
• транспорт нутриентов в зону гликокаликса, сорбция/десорбция на гликокаликсе, связывание с акцепторными гликопротеидами и активными центрами панкреатических и энтероцитарных ферментов, гидролиз нутриентов в щелочной каемке (мембранное пищеварение), доставка продуктов гидролиза к основанию микроворсинок;
• образование эндоцитозных инвагинаций у основания микроворсинок энтероцитов, их отшнуровка и формирование транспортных везикул;
• транспорт эндоцитозных везикул к базалатеральной клеточной поверхности, в процессе транспорта – внутриклеточное интравезикулярное пищеварение; слияние части транспортных везикул с лизосомами, цистернами эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса (Гольджи);
• включение части нутриентов во внутриклеточный метаболизм.