Эмоциональный мозг - страница 8

Заметим, что стадия прагматической неопределенности имеет место не только при формировании сложной системы условных реакций – динамического стереотипа, но и при формировании одиночного условного рефлекса, который также представляет систему, состоящую из двух или нескольких безусловных [Асратян, 1953, с. 208]. Еще в 1924 г. советский психиатр В. П. Осипов проницательно назвал первую стадию образования любого условного рефлекса – стадию генерализации – «эмоциональной» в отличие от более поздней «интеллектуальной, познавательной» стадии хорошо упроченного рефлекса [Осипов, 1924]. Эти две стадии (динамику ослабления, а затем и постепенного исчезновения эмоционального напряжения) легко продемонстрировать на примере выработки оборонительного условного рефлекса у человека. Испытуемых просили нажимать на ключ через 20 с после короткого звукового сигнала (рис. 1). Если субъект нажимал на ключ раньше 19 с после подачи сигнала или позднее 21 с, ему наносили на кожу предплечья болевое раздражение электрическим током порядка 60–90 В. После каждой пробы субъекта информировали о времени его реакции. Степень эмоционального напряжения измеряли по изменению частоты сердцебиений. Одновременно регистрировали кожногальванический рефлекс. Нарастание частоты сердцебиений оценивали по суммарной продолжительности первых трех ударов сердца после звукового сигнала и последних трех ударов перед двигательной реакцией (скорость движения бумаги – 1,5 см/с). На протяжении первых 10 предъявлений условного сигнала субъект знал, что раздражения током не будет. Затем несколько раз применяли изолированное электрическое раздражение для того, чтобы определить интенсивность тока, не менее чем в три раза превышающую болевой порог. Эта интенсивность сохранялась постоянной на протяжении всего эксперимента.

Рис. 1. Условный оборонительный рефлекс у человека

А, Б – ошибочные реакции, сопровождавшиеся болевым раздражением током; В – правильная реакция; 1 – ЭКГ; 2 – КГР, отметка реакции и тока; 3 – звуковой сигнал. Прерывистыми линиями отмечена «зона безопасности»

На рис. 2 сплошная кривая показывает время двигательных реакций в последовательных пробах. Раздражения током наносились, когда ошибки субъекта превышали допустимое отклонение (обозначено двумя горизонтальными линиями). Прерывистая линия показывает изменения продолжительности шести сердечных сокращений в пересчете на число ударов в минуту. Верхняя горизонтальная линия обозначает среднюю частоту пульса в фоне до начала выработки условного рефлекса.

Если сравнить две стадии эксперимента, содержащие одинаковое число проб и одинаковое количество болевых раздражений током, можно убедиться, что суммарное отклонение частоты сердцебиений от исходного фона в этих двух частях эксперимента различно. Следовательно, оно зависит не только от количества наказаний. Опыты на 9 испытуемых показали, что суммарное изменение частоты сердцебиений пропорционально суммарному отклонению времени двигательных реакций от заданной величины, то есть пропорционально степени совершенства, точности и надежности условного оборонительного рефлекса (табл. 1). Это правило справедливо и для тех случаев, где величина ошибок (но не их количество, не количество болевых раздражений) нарастала вместе с нарастанием частоты сердцебиений и где, следовательно, динамику вегетативных сдвигов нельзя было объяснить привыканием к болевым стимулам по мере их повторения.

Рис. 2. Выработка условного оборонительного рефлекса

А — нарастание частоты сердцебиений по сравнению с фоном (уд/мин); В – отклонение времени двигательных реакций от заданной величины (с). Абсцисса – последовательные пробы на протяжении двух стадий эксперимента I и II. Стрелки – раздражения током

Таблица 1. Отношение суммарного изменения частоты сердцебиений к суммарной величине ошибок в опытах с девятью исследуемыми лицами

Эксперименты на животных также показывают, что мозг прогнозирует вероятность наказания в зависимости от степени совершенства инструментального двигательного рефлекса. Л. А. Преображенская вырабатывала условный оборонительный рефлекс у собак в ситуации, где подъем передней лапы до определенного уровня и удержание ее на этом уровне в течение 10 с предотвращали болевое раздражение током противоположной задней лапы (методика Г. П. Зеленого, Г. В. Скипина, Р. Л. Винник и др.). Условный звуковой сигнал подавали за 10 с до болевого раздражения. Сочетание звука с болевым раздражением до выработки условного двигательного рефлекса вело к нарастанию амплитуды и процентного содержания тета-ритма в частотном спектре электрической активности дорзального гиппокампа (рис. 3). Количественный анализ обнаружил позитивную корреляцию изменений суммарного напряжения гиппокампального тета-ритма (измеренного по показаниям интегратора) с частотой сердцебиений. Оба симптома заметно ослабевали по мере стабилизации двигательного навыка, надежно избавляющего животное от боли. Любые затруднения в осуществлении движений вели к повторному нарастанию тета-ритма. Таким образом, опыты Л. А. Преображенской [1969; см. также: Konorski, Santibanez, Beck, 1968] показали, что интенсивность гиппокампального тета-ритма зависит не от двигательной активности самой по себе, но от эффективности двигательных актов, от их влияния на вероятность предотвращения болевых раздражений. Вместе с тем на степень эмоционального напряжения оказывает свое влияние и потребностно-мотивационный фактор: в опытах с оборонительными условными рефлексами суммарное напряжение тета-ритма и учащение сердцебиений были выражены значительно сильнее, чем в опытах с пищевыми.