Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды - страница 15
Задача исследования
Основное положение, из которого мы исходим при рассмотрении вопроса о связи происхождения врожденных реакций поведения с приобретенными реакциями, — это утверждение, что не существует чисто приобретенных и чисто врожденных реакций поведения животных. Формирование каждой реакции поведения осуществляется в результате теснейшего взаимодействия «внешних» и «внутренних» факторов развития. Ответная реакция поведения на внешнее воздействие происходит в соответствии с врожденными возможностями организма, и наоборот, наследственное осуществление каждой реакции поведения происходит в соответствии с внешними условиями.
Из этого следует, что среди животных, у которых возникает какая-нибудь форма индивидуально приобретенной реакции, должна наблюдаться изменчивость в отношении быстроты и прочности образования этой реакции, обусловленная наследственными различиями отдельных особей. Особи, обладающие наследственными факторами, способствующими быстроте и прочности выработки этой реакции, будут иметь преимущество в борьбы за существование. Это поведет к тому, что отберутся особи, имеющие более резко выраженные наследственные предпосылки к выработке данного индивидуально приобретенного поведения. Произойдет увеличение относительного значения внутренних факторов в его возникновении. Такое увеличение роли внутренних наследственных факторов может привести к тому, что данное индивидуально приобретаемое поведение будет возникать при минимальном участии внешних факторов. Поведение, которое возникало первоначально у предков как результат личного, индивидуального опыта, окажется через замену формирующих данное поведение факторов как бы наследственно зафиксированным. Индивидуально приобретенное поведение предков окажется у потомков врожденным, инстинктивным поведением.
Согласно этому взгляду, модификация является не «защитой» от устраняющего действия естественного отбора для возникающих в том же направлении наследственных изменений, как об этом писал Л. Морган, а активным «проявителем» всех имеющихся и возникающих наследственных особенностей организма, связанных в той или другой степени с выражением данной модификации. Ее значение в том, что она выявляет генотипические различия организмов, давая возможность естественному отбору выбирать те генотипы, которые наиболее способствуют возникновению данной адаптивной модификации.
Таковы теоретические построения. Задача заключается в том, чтобы показать, в какой мере эти построения соответствуют фактам.
Экспериментальная часть
Выработка условного рефлекса аппортировки
Для освещения поставленного нами вопроса необходимо было найти такой пример поведения животного, в котором индивидуально приобретаемая форма поведения, имеющая значительную изменчивость в быстроте и прочности своего возникновения, в крайней своей степени проявлялась бы почти без всякого обучения, то, что называется «с места», причем это свойство обусловливалось бы наследственностью.
С подобным примером мы встречаемся при выработке у собак широко практикуемого в дрессировке навыка аппортировки. У собак вырабатывается условный рефлекс приносить брошенные или оставленные предметы. Условным раздражителем является словесная команда и жест рукой в сторону бросаемого или лежащего предмета. Безусловные раздражители, на которых строится данный прием: 1) стремление собаки схватить всякий движущийся или бросаемый предмет и 2) пищевое подкрепление исполненного действия.
Обучение исследованных собак производилось по следующим этапам.
1. Собаки обучались подносить к дрессировщику брошенные предметы.
2. Собаки обучались при команде «аппорт» брать в зубы висящий на шее удобный для схватывания предмет, так называемый бринзель.
3. Собаки обучались, прибежав по команде на определенное место, по команде же брать в зубы бринзель.
4. Собаки обучались, прибежав по команде на определенное место, без команды схватывать в зубы бринзель.
Таким образом, перед собаками ставились последовательно все более и более усложняющиеся задачи, являющиеся модификациями основного приема подносить в зубах предметы.