Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная - страница 37
и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области»,которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоции – без ориентации в пространстве.
Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют лозные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации.Программирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того, производится согласование движений рук и ног, и особенно – регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движенийобъясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферентных волокон.
К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации,влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра,которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных)в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы – с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений,четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.
6.3.2. Роль различных отделов коры больших полушарий
Функцией комплекса различных корковых областейявляется определение целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в пространстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в сложные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движения – «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях – по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.
В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий.Моторная область коры (прецентральная извилина) посылает импульсы к отдельным мышцам,преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт («кинетическую мелодию») осуществляют вторичные поля премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов,формируют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений.Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную окраску движенийи управление вегетативными их компонентами.
В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежитпереднелобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функциональной единицы – в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.
Функцией переднелобной (третичной) области корыявляется сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.