Гены и развитие организма - страница 11

На следующем этапе реализации генетической информации — от молекулы белка до свойств клетки — происходит контролируемый ферментами синтез небелковых соединений, играющих роль в клеточной дифференцировке. В качестве примера можно назвать различные углеводные цепочки, которые присоединяются к белкам клеточной поверхности. Они определяют, по-видимому, специфические свойства поверхности клеток, Которые отличают их друг от друга. А эти свойства, в свою очередь, определяют способность клеток узнавать другие клетки, а затем слипаться друг с другом, образуя клеточные пласты, или, напротив, отталкиваться друг от друга.

Наконец, последний, третий этап — формообразование — является до сих пор наиболее туманной областью в биологии развития. Здесь следует выделить две самостоятельные проблемы. Первая из них заключается в том, как создаются различия между клетками, которые до того были одинаковыми. Вторая проблема — это проблема создания формы органов из клеток, для этого предназначенных. Эти проблемы встают уже при попытке объяснить развитие слизистого гриба диктиостеллума: одинаковые миксамебы, оказавшись вместе, «решают», что одни из них станут клетками базальной пластинки, другие — стеблем, а третьи дифференцируются в споры. Эта задача, по-видимому, требует привлечения представлений о «позиционной информации», когда клетка сначала должна «узнать», где она находится, и затем вести себя в зависимости от этого.

Биология развития тесно связана с рядом биологических дисциплин и фактически складывается из описатель ной, сравнительной и экспериментальной эмбриологии, генетики, молекулярной биологии и др. Мы уже говорили, что развитие можно изучать с разных сторон. Название этой книги — «Гены и развитие организма» — показывает, какая именно сторона ближе нам. Более того, нам кажется, что именно она лежит в центре не только биологии развития, но и биологии вообще.

К вопросу о том, с чего начинается развитие, не следует относиться слишком серьезно. Обычно в литературе началом эмбрионального развития считают оплодотворение. Однако если видеть в оплодотворении некий символ участия в развитии обоих родительских организмов, то правильнее считать началом тот, более поздний, момент, когда гены зародыша действительно начнут функционировать и в зародыше смогут проявиться не только материнские, но и отцовские признаки. Но, может быть, более правильно считать действительно началом развития образование половых клеток, и прежде всего яйца, по скольку уже тут закладываются черты следующего поколения. Об этом процессе мы и расскажем в настоящей главе.

Будущие половые клетки — гоноциты иногда можно отличить уже на очень ранних стадиях развития. Классическим примером является аскарида, у которой после первого деления яйца в одном из двух бластомеров теряются концевые участки хромосом и способность стать клеткой зародышевого пути сохраняет только второй бластомер. Аналогичным образом происходит потеря нескольких целых хромосом (или даже наборов хромосом) у некоторых насекомых.

У большинства животных раннее обособление гоноцитов связано не с потерей части ДНК, она целиком сохраняется во всех клетках зародыша. Но в цитоплазме многих яиц обнаружены особые частицы — половые детерминанты. Природа этих детерминантов, их структура и механизм действия известны плохо. Вероятно, у разных видов они различны. В некоторых случаях это частицы, состоящие из РНК и белка. У рачка циклопа половые детерминанты попадают в один из двух первых бластомеров, при втором делении оказываются в одной из четырех клеток и т. д. После шестого деления, когда зародыш уже состоит из многих десятков клеток, детерминанты оказываются всего в двух клетках — гоноцитах.

У дрозофилы первые восемь делений ядер происходят в центре яйца без деления цитоплазмы. Но уже после первых делений ядер два из них сдвигаются к заднему концу яйца, где находятся половые детерминанты, — эти два ядра дадут начало половым клеткам. Это можно показать экспериментально. Если задний конец яйца перевязать или инактивировать половые детерминанты ультрафиолетом, муха не будет иметь половых клеток. Если же в эту область яйца инъецировать ядра из другого зародыша, муха будет иметь половые клетки той генетической линии, откуда были взяты ядра.