Гены и развитие организма - страница 28

Проблема возникновения различий между клетками имеет длительную историю: попытки ее экспериментального решения предпринимались еще в конце прошлого столетия, а теоретические споры преформистов и эпигенетиков восходят к XVII в. Сейчас уже стали известны некоторые важные механизмы, ответственные за дифференцировку клеток зародыша в разных направлениях. Однако до сих пор в этой области больше неясного, а многое еще остается совершенно непонятным.

Этот раздел биологии развития находится почти вне всякой связи с генетикой и молекулярной биологией, а существующие гипотезы носят пока умозрительный характер. Поэтому здесь во многом сохранились чисто феноменологические понятия, т. е. используемые термины являются лишь условными обозначениями того или иного явления. В связи с этим нам кажется правильным начать эту главу с общих представлений, без которых трудно войти в мир экспериментальной эмбриологии, или, как ее еще называли, механики развития.

Различия в размерах и морфологии клеток млекопитающих

Все клетки нарисованы при одинаковом увеличении: 1 — многоядерная «клетка» — волокно поперечно-полосатой мышцы; 2 — шванновская клетка, окружающая аксон нейрона; 3 — большая нервная клетка головного мозга; 4 — клетка Пуркинье из мозжечка; 5 — коллагенообразующая клетка соединительной ткани; 6 — клетки гладкой мускулатуры; 7 — палочки и колбочки сетчатки глаза; 8 — клетки реснитчатого эпителия; 9 — полиморфно-ядерные нейтрофилы — один из типов «белой» крови; 10 — антителообразующий лимфоцит; 11 — поперечный срез капилляра, образованного одной клеткой эндотелия, в просвете видны эритроциты; 12 — эритроциты; 13 — клетка хряща; 14 — клетка печени; 15 — слизистая клетка желудка; 16 — жировая клетка соединительной ткани, почти целиком заполненная жиром; 17 — ооцит и окружающие его фолликулярные клетки; 18 — сперматозоид

В 20-е годы немецкий ученый Фогт сумел проследить судьбу разных частей яйца в развитии. Для этого он окрашивал небольшие участки бластулы амфибий безвредными витальными красителями и наблюдал движение этих участков во время гаструляции и их последующую судьбу. Так была составлена нанесенная на рисунок бластулы карта презумптивных зачатков, т. е. обозначены те клеточные территории, которые при нормальном развитии станут теми или иными зачатками, а потом и органами. Важно подчеркнуть, что презумптивная судьба клеток реализуется только при нормальном развитии. В эксперименте же их судьбу на этой стадии еще нетрудно изменить. Задача биологии развития во многом и заключается в том, чтобы выяснить во всех подробностях, как происходит реализация этой карты. Или, иначе, каким образом расположенные рядом районы, состоящие на стадии бластулы фактически из одинаковых клеток, становятся зачатками разных органов, клетки которых по мере развития все больше отличаются друг от друга.

Эта задача складывается из двух других в значительной степени самостоятельных проблем, хотя на первый взгляд их трудно разграничить. Первую проблему можно сформулировать так: как происходит дифференциация зародыша, т. е. каким образом он распадается на группы неодинаковых клеток и как достигается строго определенное расположение сначала зачатков, а затем и органов развивающегося организма. Вторая проблема состоит в попытке понять, как происходит специализация клеток, т. е. последовательные изменений, превращающие эмбриональную клетку или ее потомков в высокоспециализированные клетки взрослого организма характерного строения и с узко ограниченной функцией.

Оба явления — дифференциацию и специализацию — в принципе можно представить независимо друг от друга. Можно вообразить искусственную ситуацию, когда возникнет правильное расположение зачатков и произойдет морфогенез органов, хотя клетки их внешне почти не будут отличаться друг от друга (в действительности этого никогда не бывает). А можно представить и обратную картину — беспорядочное скопление высокодифференцированных клеток: нервных, мышечных, эпителия кожи и т. д. (нечто похожее встречается в особых опухолях — тератомах).