Гены и развитие организма - страница 39

В одних случаях наступление времени действия гормона определяется событиями внутри организма: достижение нужного размера и необходимость метаморфоза у личинок, рождение потомства и необходимость лактаций у млекопитающих.

В других случаях определяющими являются внешние факторы: например, повышение температуры или удлинение светового дня весной стимулирует у многих животных откладку яиц и весь комплекс сексуального поведения.

Мы уже говорили, что обычно, а может быть и всегда, один гормон одновременно вызывает различные эффекты в нескольких видах клеток-мишеней. Половые гормоны сразу влияют на созревание яиц и на синтезы в железистых клетках яйцевода, часто вызывают появление брачной окраски и стимулируют сексуальное поведение. Гормоны щитовидной железы одновременно вызывают у головастика самые разнообразные превращения — резорбцию хвоста, сокращение длины кишечника, появление новых ферментов в печени, стимуляцию развития конечностей и легких и т. д.

Необходимость одновременного действия гормонов на разные ткани очевидна: все эти процессы должны происходить сразу или в быстрой последовательности друг за другом. Таким образом, гормоны координируют во времени те процессы развития, которые, хотя и происходят в разных частях организма, функционально связаны друг с другом и составляют один общий этап развития (например, метаморфоз).

Для выполнения этой роли сами эндокринные железы часто связаны с нервной системой и органами чувств, которые «информируют» их, например, о наступлении сезона размножения. Посредником в этом процессе у позвоночных служит особая эндокринная железа — гипофиз. Она является придатком головного мозга и морфологически связана с особым его отделом — гипоталамусом. От него гипофиз получает стимулирующие сигналы в виде особых действующих местно веществ — рилизинг-факторов, которые вызывают синтез и выделение из гипофиза в кровь «тропных» гормонов, стимулирующих другие эндокринные железы. Так, различают гонадотропный гормон, действующий на половые железы, тиреотропный гормон, стимулирующий щитовидную железу, и т. д.

Итак, биологическая роль гормонов, регулирующих процессы развития, состоит в координации этих процессов и стимуляции их в оптимальные периоды времени. Как мы уже говорили, это их действие осуществляется через активацию и инактивацию генов.

Стероидные гормоны являются относительно простыми органическими соединениями с небольшим молекулярным весом. О механизме их действия известно сейчас больше, чем о действии других гормонов. Скелет стероидных гормонов образован четырьмя углеводородными кольцами, и все разнообразие достигается за счет боковых групп — метальных, гидроксильных и др. Хотя сейчас известны десятки стероидных гормонов и их активных аналогов, общее число этих соединений, которые в принципе могут существовать, не превышает двухсот. Тем не менее в это число у позвоночных входят гормоны с совершенно различным действием — мужские половые гормоны (андростероны), женские половые гормоны (эстрогены), а также неполовые стероидные гормоны надпочечников — кортикостероиды.

Половые стероидные гормоны у позвоночных синтезируются в половых железах, и их синтез стимулируется гонадотропными гормонами гипофиза. У личинок насекомых стероидный гормон линьки — экдизон (экдистерон) синтезируется параторакальными железами.

Хорошей моделью действия женских половых стероидных гормонов (например, эстрадиола) служит синтез желточного белка ооцитов — вителлогенина в печени кур или овальбумина в яйцеводе цыплят. Для исследования начала синтеза вителлогенина часто используют петухов или самцов лягушек. У них в норме нет эстрогенов, вителлогенин не синтезируется и кодирующий его ген, очевидно, полностью не активен. Ho при введении эстрадиола синтез этого белка начинается и в печени самцов. Кроме генов вителлогенина, активируется также транскрипция рибосомных РНК и образование новых рибосом, в то время как активность других генов уменьшается. На новых мРНК и новых рибосомах интенсивно синтезируется вителлогенин и происходит его быстрый выход в кровяное русло. Однако, так как ооцитов у самцов нет, этот белок длительное время остается в плазме крови.