Мозг и сознание - страница 40
Дальнейшие исследования показали, однако, что двигательные реакции, вызванные при раздражении этих отделов коры, чрезвычайно примитивны и что решающую роль в организации сложных целенаправленных действий играют другие глубинные структуры мозга. Согласно современным воззрениям, кору следует рассматривать не как высшую во всей иерархии структуру двигательной системы, а скорее как промежуточную станцию, еще одно звено в системе сенсомоторной связи. Многообразие и сложность представительства движений в мозгу вполне логичны, если вспомнить огромное разнообразие поведенческих актов, служащих единственным средством общения между индивиду ум ом и окружающей средой. Это общение требует от двигательной системы точной пространственной и временной координации между ее многочисленными функциональными элементами, а также переработки огромного количества информации, необходимой для приспособления и направления движений и для немедленной адаптации к изменившейся обстановке. Поскольку эти механизмы очень сложны, то считалось, что ЭРМ никогда не сможет вызвать тонкую и целенаправленную двигательную реакцию. Однако оказалось, что в зависимости от места своего приложения электрическое раздражение мозга может вызвать не только примитивные движения, но и сложную хорошо организованную поведенческую деятельность, которая иногда может быть неотличима от естественного поведения.
Двигательные реакции у животных
Классический эксперимент, который демонстрируют студентам-медикам, заключается в том, что кролику или другому небольшому по размерам млекопитающему дают наркоз и обнажают мозг с целью произвести электрическое раздражение моторных зон коры. При этом можно продемонстрировать простые двигательные реакции — сгибание или разгибание конечности. В подобных реакциях обычно участвует небольшая группа мышц, они стереотипны и не способны к адаптации, и все-таки на студентов производит сильное впечатление движение животного, вызванное по воле человека. Опыт выглядит гораздо более эффектно, если экспериментальное животное не находится под действием наркоза, а снабжено электродами, вживленными в мозг. Тогда его реакции кажутся более физиологичными, и мы можем исследовать взаимное влияние спонтанных и искусственно вызванных движений.
Электрическое раздражение моторных зон коры правого полушария у кошки может вызвать сгибание левой задней лапы, причем амплитуда движения будет пропорциональна приложенной силе тока. Например, в одном из экспериментов (фиг. 9) при исходном положении животного на четырех лапах раздражение током 1,2 миллиампера вызывало легкое сгибание лапы, которая чуть-чуть отрывалась от пола (Л). При раздражении током 1,5 миллиампера лапа поднималась на 4 сантиметра (5), а при токе 1,8 миллиампера сгибание было полным (В). Это движение развивалось постепенно, в течение двух секунд достигало максимума и продолжалось до тех пор, пока не прекращалось раздражение. Это движение можно было повторить любое число раз и оно сопровождалось адаптацией позы всего тела животного, в том числе опусканием головы, поднятием таза и легким переносом центра тяжести влево, с тем чтобы, опираясь на три лапы, сохранить равновесие. Электрическое раздражение не вызывало никаких эмоциональных нарушений, кошка оставалась такой же активной и дружелюбной, как всегда, терлась головой об экспериментатора, искала человеческой ласки и мурлыкала.
Однако если мы пытались помешать осуществлению искусственно вызванного движения, удерживая рукой левую заднюю конечность, то кошка переставала мурлыкать, дергала лапой и вырывалась. По-видимому, само вызванное движение не было неприятно, но попытка помешать его выполнению выводила животное из себя: это позволяет считать, что раздражение не просто вынуждало произвести это бесцельное движение, а вызывало стремление к нему, и кошка спонтанно помогала осуществить электрическую команду, предварительно приспособив позу к сгибанию конечности. Было отчетливо видно, что животное не спешит и некоторое время готовится к этому движению. Если же поза кошки в момент нанесения раздражения была удобной для сгибания лапы, то никакого предварительного приспособления не наблюдалось. В тех случаях, когда естественные движения животного вступали в конфликт с движениями, вызванными экспериментатором, окончательный результат зависел от относительной силы противоположно направленных сигналов. Например, если пороговое раздражение током 1,2 миллиампера, достаточное для