Мозг – повелитель времени (примечания)
- « Предыдущая стр.
- Следующая стр. »
1
Бальтасар Грасиан – испанский писатель и философ XVII в. – Прим. ред.
2
http://oxforddictionaries.com/words/the-oec-facts-about-the-language.
3
Точнее, видят распределенные в пространстве предметы.
4
Сетчатка некоторых животных содержит клетки, регистрирующие движение – т. е. «перемещение» предметов во времени (и в пространстве). Кроме того, следует отметить, что улитка уха тоже обладает чувством времени, поскольку волосковые клетки внутреннего уха настраиваются на частоту вибрации молекул воздуха, а частота – мера времени полного колебания. Эти частоты слишком велики, чтобы большинство нейронов могло на них реагировать и чтобы мы могли осознанно воспринимать эти колебания.
5
Из Оксфордского словаря английского языка.
6
Подробнее история маятника изложена в книге Matthews (2000).
7
В ряде научно-популярных книг представлен прекрасный обзор истории развития математики и физики (см., например, книгу Пенроуза «Новый ум короля», 1989).
8
Barbour, 1999.
9
Wells, 1860.
10
Я слишком упрощаю ситуацию. В середине XX в. было опубликовано несколько серьезных книг и статей, выдержавших испытание временем (см., например, Lashley, 1951, и Fraisse, 1963).
11
Kandel et al., 2013. Вы также не найдете слова timing (распределение времени), хотя найдете слово temporal, которое, впрочем, в большинстве случаев относится к temporal lobe (височной доле мозга), поскольку это слово имеет двоякий смысл: во-первых, это прилагательное от слова temple (висок), во-вторых, производное от слова time (время). Из-за этой путаницы некоторые люди считают, что наша способность определять время локализована в височной доле мозга. Заметьте, что я привожу этот пример не для того, чтобы указать на упущения автора учебника, но как доказательство явного недостатка внимания к вопросам времени в нейробиологии в целом.
12
Ivry and Schlerf, 2008.
13
Dudai and Carruthers, 2005; Tulving, 2005; Schacter and Addis, 2007; Schacter et al., 2007.
14
От англ. present – настоящее и eternal – вечное. – Прим. ред.
15
Большинство физиков и философов соглашаются с тем, что создание машины времени станет серьезным аргументом против презентизма. В данном контексте я в основном хочу подчеркнуть, что путешествия во времени (точнее, замкнутые кривые времени в системе пространство-время) несовместимы с той формулировкой концепции презентизма, которую я использую. Однако есть неочевидные случаи. Например, можно утверждать, что замкнутое время, в котором настоящее замыкается петлей само на себя, совместимо и с концепцией презентизма, и с некоторой формой путешествия в прошлое (однако, вообще говоря, под путешествием во времени мы подразумеваем не это). Но в целом, как подчеркивал философ Майкл Локвуд, «Путешествие во времени и общепринятый взгляд на время… просто не совмещаются. Сама идея путешествий во времени имеет смысл только в контексте безвременного подхода» (Lockwood, 2005). Обратите внимание, что Локвуд использует термины временно́й (tensed) и безвременно́й (tensless или untensed) в том же смысле, как я использую термины презентизм и этернализм.
16
Цитируется в соответствии с книгой Davies, 1995, 253. См. также Smart, 1964.
17
Перевод В. Краснянской и М. Томс. – Прим. перев.
18
Weyl, 1949/2009.
19
Герман Минковский (1864–1909) – немецкий математик, предложивший модель единого четырехмерного пространства-времени. – Прим. ред.
20
Einstein, 1905.
21
Перевод К. Морозовой.
22
Фантастический рассказ американского писателя Вашингтона Ирвин-га, написанный в 1819 году. – Прим. перев.
23
Кажется, до «Машины времени» было написано три книги о путешествиях во времени, включая новеллу «El Anacronópete» испанского писателя Энрике Гаспара. Я должен подчеркнуть, что мои познания в литературе весьма ограничены, и я, безусловно, знаю далеко не все литературные произведения о путешествиях во времени. Поэтому, вполне вероятно, что эта тема находила отражение в литературе и до конца XIX в.
24
Даже если прошлое и будущее столь же реальны, как настоящее, и законы физики априори не запрещают перемещений во времени, они все же могут делать невозможным практическое воплощение таких перемещений: Стивен Хокинг называл это ограничение «защищенностью хронологии». О возможности перемещений во времени и физике этих перемещений написано множество превосходных научно-популярных книг, в том числе: Davies, 1995; Thorne, 1995; Carroll, 2010; Davies, 2012.
25
Спагеттификация (или эффект лапши) – растяжение объектов в сильном неоднородном гравитационном поле. – Прим. перев.
26
Dennett, 1991, 177; Clark, 2013.
27
Henderson et al., 2006.
28
Tulving, 2005.
29
Hume, 1739/2000, 116.
30
Földiák, 1991; Wiskott and Sejnowski, 2002; DiCarlo and Cox, 2007.
31
При обсуждении классического условного рефлекса следует упомянуть одно исключение. У людей и других животных может возникнуть отвращение к пище, если после еды – даже спустя много часов – они заболевают (Buonomano, 2011).
32
Pinker, 2014.
33
Fraps, 2014.
34
Существует некая асимметрия в пользу клиента. Если я получаю 21 очко, я сразу выигрываю, даже если у банкующего тоже 21 очко. Конечно, вероятность получить именно 21 очко меньше, чем получить любую большую сумму. Я уже писал об этом в предыдущей книге (Buonomano, 2011).
35
Beaulieu et al., 1992; Shepherd, 1998; Herculano-Houzel, 2009.
36
Здесь я немного упрощаю ситуацию. В мозге есть несколько связей и синапсов, которые напрямую контролируются генами, однако, скорее всего, сила большинства синапсов коры определяется правилами синаптического обучения и опытом.
37
Вот несколько статей, в которых впервые описывалась модель пластичности, зависимой от времени импульса: Debanne et al., 1994; Markram et al., 1997; Bi and Poo, 1998. Однако в работах 1980-х гг. уже высказывались аналогичные идеи (Levy and Steward, 1983). На практике существует несколько версий правила STDP. Но в целом степень потенциации или депрессии в каждом конкретном случае может сильно изменяться, и обычно несимметричным образом: степень потенциации и депрессии различна при одинаковом абсолютном значении интервала (Abbott and Nelson, 2000; Karmarkar et al., 2002).
38
Жорж-Пьер Сёра (1859–1891) – французский художник постимпрессионист. – Прим. ред.
39
Meijer and Robbers, 2014.
40
Pierce et al., 1986.
41
Routtenberg and Kuznesof, 1967; Morrow et al., 1997; Gutierrez, 2013.
42
Актограмма (от лат. аctus – движение, и греч. gramma – запись) – графическая запись двигательной активности. – Прим. ред.
43
Vitaterna et al., 1994.
44
Welsh et al., 1986; Herzog et al., 2004.
45
James, 1890. О лабораторных экспериментах по изучению самопроизвольного пробуждения см. Moorcroft et al., 1997; Born et al., 1999; Ikeda et al., 2014.
46
http://www.nytimes.com/1989/05/17/us/isolation-researcher-loses-track-of-time-in-cave.html. San Francisco Chronicle. Она провела в одиночестве в пещере 111 дней (декабрь 1988); http://www.telegraph.co.uk/news/obituaries/science-obituaries/6216073/ Maurizio-Montalbini.html.
47
Aschoff, 1985. См. также Czeisler et al., 1980; Lavie, 2001.
48
Ralph et al., 1990; Weaver, 1998.
49
Johnson et al., 1998; Ouyang et al., 1998. См. также Summa and Turek, 2015.
50
Nikaido and Johnson, 2000; Sharma, 2003; Rosbash, 2009. Одно из доказательств в пользу того, что ранней движущей силой эволюции циркадных часов была оптимизация ритма клеточного деления с целью минимизации пагубного влияния УФ-излучения, заключается в наличии у насекомых светочувствительного сенсора криптохрома, подчиняющегося циркадному ритму. Этот белок имеет высокий уровень гомологии с ферментом, ответственным за репарацию повреждений ДНК, полученных под воздействием УФ-излучения.
51
Konopka and Benzer, 1971. Замечательное научно-популярное описание истории изучения циркадных часов: Reddy et al., 1984; Weiner, 1999.
52
Reddy et al., 1984. Этот же ген был независимым образом идентифицирован еще в одной лаборатории (Bargiello et al., 1984).
53
Эктотермными являются те организмы, которые получают тепло из внешней среды, эндотермными – те, которые вырабатывают тепло сами и потому способны поддерживать температуру тела на одном и том же уровне. Если речь идет о животном мире, то их также называют холоднокровными и теплокровными организмами. – Прим. ред.
54
Кроме того, что компенсация колебаний температуры может происходить за счет чувствительных к температуре химических реакций (Smolen et al., 2004), она также может зависеть от изменений связывающей активности специфических аминокислотных остатков в белках при разной температуре (Hussain et al., 2014).
55
У дрозофил имеется лишь один вариант гена Period, а у млекопитающих их как минимум три.
56
Colwell, 2011.
57
Davidson et al., 2006.
58
Jones et al., 1999; Toh et al., 2001; Jones et al., 2013.
59
Knutsson, 2003; Kivimäki et al., 2011.
60
Summa and Turek, 2015.
61
Sharma, 2003.
62
Aschoff, 1985.
63
Множество фактов подтверждают независимость циркадных ритмов от способности определять интервалы времени в диапазоне секунд. Вот некоторые из них. Мутации генов циркадного ритма не обязательно затрагивают способность определять секундные интервалы времени (Cordes and Gallistel, 2008; Papachristos et al., 2011). Замедление циркадного ритма у человека (влекущее за собой изменение оценки часового периода) не влияет на способность решать задачи, связанные с определением временных интервалов в диапазоне секунд (Aschoff, 1985). Повреждения ЦНС, сильно изменяющие циркадный ритм, не влияют на определение временных интервалов (Lewis et al., 2003). Некоторые данные показывают, что ген Period влияет на способность дрозофил контролировать длительность брачных песен (Kyriacou and Hall, 1980), однако эти результаты не всегда воспроизводятся (Stern, 2014) и не согласуются с нашим пониманием механизмов циркадных ритмов. Впрочем, хотя и маловероятно, но возможно, что гены циркадных ритмов могут напрямую влиять на другие аспекты функции нейронов, важные для определения времени в более коротком диапазоне. См. также Golombek et al., 2014.
64
Foster and Wulff, 2005; Loh et al., 2010.
65
Инфрадианные ритмы – это ритмы, периодичность повторения которых превышает длительность суток, т. е. один цикл ритма повторяется реже, чем раз в сутки. К таким ритмам относятся, например, менструальные циклы. – Прим. ред.
66
Foster and Roenneberg, 2008. Множество данных говорит о том, что фазы Луны не влияют на физиологию человека, но есть несколько исключений. Например, из одного исследования следует, что фазы Луны влияют на некоторые аспекты сна, в частности, на быстроту засыпания (Cajochen et al., 2013).
67
Hoskins, 1993.
68
Tessmar-Raible et al., 2011; Zantke et al., 2013.
69
Джон Хокенберри – современный американский журналист и сценарист. – Прим. перев.
70
http://www.worldsciencefestival.com/2014/07/brains-twist-time-watch-deceptive-watchman/ (4/18/15).
71
Noyes and Kletti, 1972.
72
Loftus et al., 1987; Buckhout et al., 1989; Campbell and Bryant, 2007; Stetson et al., 2007; Buckley, 2014.
73
Matthews and Meck, 2016.
74
Hammond, 2012.
75
James, 1890, 624.
76
Идея о зависимости ретроспективных суждений от количества сохранившихся в памяти событий заложена в основу гипотезы «объема хранилища» (Ornstein, 1969). Родственная концепция заключается в том, что ретроспективные оценки зависят от степени «контекстуальных изменений» за какой-то период времени (Zakay and Block, 1997). Поскольку изменения контекста, такие как сенсорные стимулы, окружающая среда или решаемые задачи, влияют на то, насколько памятными останутся события, эти две гипотезы в значительной степени комплементарны.
77
Hicks et al., 1976; Block et al., 2010.
78
Tom et al., 1997; Whiting and Donthu, 2009.
79
Van Wassenhove, 2009. Это упрощенное описание эксперимента. В реальности сначала человек четыре раза подвергался воздействию эталонного стимула, а затем уже воздействию сравнительного стимула.
80
Слуховые и визуальные стимулы (Wearden et al., 1998; Harrington et al., 2014). Новые и знакомые стимулы (Tse et al., 2004; Pariyadath and Eagleman, 2007; Matthews, 2015). Интенсивность, величина и амплитуда стимула (Oliveri et al., 2008; Chang et al., 2011; Cai and Wang, 2014).
81
Yarrow et al., 2001; Park et al., 2003; Morrone et al., 2005.
82
James, 1890.
83
Sacks, 2004. Сакс приписывает этот рассказ Весту (L. J. West, «Psychomimetic Drugs»).
84
Wearden et al., 2014; Wearden, 2015.
85
Wearden, 2015.
86
Tinklenberg et al., 1976.
87
На практике в большинстве экспериментов с животными используется вариант метода с фиксированным интервалом, в котором определяют пиковое время реакции (так называемый peak-interval test), когда животные в некоторых случаях не получают вознаграждение. Эксперименты на крысах описаны в работе Han and Robinson, 2001. В поисках дополнительной информации (как подтверждающей, так и опровергающей данные результаты) можно обратиться к работам McClure and McMillan, 1997; Lieving et al., 2006; Atakan et al., 2012; Sewell et al., 2013.
88
Meck, 1996; Coull et al., 2011.
89
Rammsayer, 1992; Rammsayer and Vogel, 1992; Rammsayer, 1999; Coull et al., 2011.
90
Loftus et al., 1987; Sacks, 2004; Stetson et al., 2007; Arstila, 2012.
91
Для этого есть несколько способов: 1) деполяризация нейронов на несколько милливольт, приближающая к пороговому значению потенциала действия; 2) эффективное снижение временно́й постоянной нейрона за счет закрытия каналов утечки калия; 3) увеличение количества трансмиттеров, выделяемых пресинаптическими терминалями; 4) ингибирование тормозных нейронов, которые часто подавляют и замедляют ответ возбуждающих нейронов. Можно даже предложить поднять локальную температуру мозга путем усиления кровотока, чтобы ускорить процессы в нейронах.
92
Martin and Garfield, 2006; Terry et al., 2008; Swann et al., 2013. Еще одна проблема, связанная с гипотезой «разгона процессора», заключается в том, что даже если мозг имеет возможность переключаться на «скоростной режим», совсем не очевидно, что это переключение произойдет настолько быстро, как требуется в угрожающих жизни ситуациях. Чтобы мозг перешел в этот гипотетический режим, сенсорные сигналы, свидетельствующие об угрожающем масштабе опасности, сначала должны поступить от органов чувств в мозг и пройти обработку, и только потом сработают все сигнальные системы, и мозг и кровоток наполнятся нейромодуляторами реакции «борьба или бегство», такими как норадреналин и адреналин. Так что запуск такого сверхскоростного режима должен занимать не меньше секунды.
93
Buckley, 2014.