Парша яблони - страница 15
Большой шаг к выяснению взаимодействий хозяина и паразита был сделан генетикой. Ускорилась селекция сортов сельскохозяйственных культур на устойчивость к болезням, и во многих случаях была выявлена генетическая основа устойчивости. Экспериментально было доказано, что виды растений-хозяев обычно содержат огромное количество биотипов и фенотипов и развитие отдельной особи происходит в результате взаимодействий наследственности и условий окружающей среды. Было установлено, что изменения, ранее относимые к влиянию условий окружающей среды, являются генетически контролируемыми.
Кейт, Бун и Шей (1962) в своих исследованиях роли генетических факторов и питания в регулировании взаимодействий хозяина и паразита при парше яблони показали, что парша яблони является удобным объектом для параллельных генетических и биохимических исследований взаимодействия хозяина и паразита. При болезнях, подобных парше яблони, как хозяин, так и паразит могут размножаться половым или бесполым путем, а взаимодействия хозяина и паразита могут изучаться под точным генетическим контролем условий окружающей среды. У возбудителя парши яблони имеется много генотипов с различными уровнями патогенности для разных видов и сортов хозяина. Его можно культивировать на всем протяжении его жизненного цикла и скрещивать in vitro. Изоляты можно размножать бесполым путем с достаточной стабильностью изучаемых признаков, включая патогенность, в течение многих лет. На всем протяжении паразитической фазы и вегетативной стадии in vitro возбудитель находится в гаплоидном состоянии, поэтому можно исследовать эффекты одного набора хромосом.
Сумка содержит все потомство, происходящее от единственного мейоза, с выживанием всех ядер, расположенных в определенном порядке, что позволяет проследить родословную ядерных поколений. Вегетативные клетки одноядерны и могут изучаться независимо от важных проблем гетерокариоза.
Гриб хорошо реагирует на мутагенные воздействия. Кейтом и Буном были получены мутации формы, окраски и биохимического состава. Среди большого количества биохимических мутантов V. inaequalis каждый из 54 изученных признаков наследовался так, как если бы они контролировались одним геном, и почти все случаи дефектов синтеза были полными. Генетическим анализом установлены группы сцепления для шести хромосом. Было найдено, что гаплоидное число хромосом у гриба равно семи.
Кейт и Палмитер (G. W. Keitt, О. Н. Palmiter, 1938) изучали гетероталлизм и изменчивость у V. inaequalis. Полученные восемь моноспоровых штаммов из одной сумки культивировались на листьях яблони. Исследования показали, что не каждые два из этих восьми штаммов могут скрещиваться и давать плодовые тела. Эти восемь штаммов по своим половым особенностям делятся на две группы, и только при скрещивании двух соответствующих штаммов из разных групп можно получить перитеции. Штаммы характеризуются также патогенными особенностями.
По-видимому, устойчивость хозяина зависит от целого ряда генных фондов. На основании реакции специализированных рас гриба (J. R. Shay, E. В. Williams, 1956) хозяев можно разделить на четыре основные группы.
1. Промышленные сорта яблонь, которые полностью восприимчивы в полевых условиях к некоторым линиям патогенных микроорганизмов.
2. Канадский сорт Женева неизвестного происхождения и русские сорта видов Malus baccata и Malus pumila, которые обычно иммунны в полевых условиях, но восприимчивы к определенным расам патогенных организмов.
3. Виды Malus, в основном происходящие из Азии, которые иммунны в полевых условиях и устойчивы ко всем линиям патогенных организмов, насколько это исследовано.
4. Русские и европейские сорта, такие, как Антоновка, которые обладают высокой устойчивостью ко веем исследованным линиям патогенных организмов.
В настоящее время изучается биохимическое регулирование нормальных реакций между линиями дикого типа V. inaequalis и четырьмя группами хозяев.
Кейтт, Бун и Шей (1962) изучали наследование патогенности моноспоровых линий дикого типа V. inaequalis на сортах-хозяевах с фондом генов обычной яблони (Malus sylvestris Mill.).