Век генетики: эволюция идей и понятий - страница 26

И несмотря на это, завезенные два-три века назад в Европу из Северной Америки растения рода Oenothera образовали сложные гибридные формы видового ранга, по терминологии В. Гранта (1984) "гетерогамные микровиды". Они распространились в Европе как сорняки, а вид Ое. lamarckiana, который специально был выбран де Фризом для исследования, не только распространился по всей Европе, а позднее вновь утвердился в Америке!

Распространено мнение, к сожалению кочующее по разным учебникам и сводкам, что де Фриз обнаружил не мутации, а лишь редкие рекомбинации, выщепляющиеся в потомстве транслокационных гибридов. Но это, во-первых, не так. А во-вторых, в случае энотеры трудно отличить мутации и рекомбинации. С современных позиций очевидно, что процессы мутации и рекомбинации на молекулярном уровне переплетены и разграничение это нередко вопрос терминологии (Хесин Р. Б., 1984, с. 279). Г. де Фриз обнаружил три типа мутаций: генные, хромосомные и геномные. Среди типично генных были "brevistytis" с коротким столбиком цветка и nana — карликовые растения (Cleland, 1935,1962; Грант, 1984; Burnham, 1980).

К хромосомным мутантам, обнаруженным Г. де Фризом и его учениками в первые же годы, относятся трисомики (2n = 15 вместо 2n = 14). Сначала де Фриз выделил их как относительно константные формы, отличающиеся множеством признаков, и лишь затем был определен их хромосомный статус как трисомиков.

Он впервые обнаружил формы, которые в терминах классической генетики соответствуют геномным мутациям. А именно, полиплоидную форму gigas, которая возникла на 4-й год его опытов среди около 14000 исследованных растений. И, наконец, в разные годы среди в общей сложности 54 000 исследованных растений де Фриз зафиксировал возникновение так называемых "полумутантов" (частота их появления 0,06 %). Растения этого типа, названные rubrinervis, характеризовались красными жилками на листьях, широкой красной полосой на чашечке и плодах и слабым развитием луба.

Как позднее было показано (Cleland, 1962), кариотип исходного вида Ое. lamarckiana, с которым работал Г. де Фриз, имел 12 пар хромосом, объединенных в транслокационное кольцо, и одну пару свободную. А "полумутант" rubrinervis имел 4 свободных пары и 6 пар, объединенных в кольцо. Для возникновения такой формы в потомстве отдельных растений рекомбинационным путем необходимо, чтобы в отдельных половых клетках одномоментно происходили множественные рекомбинационные обмены, причем в определенных участках! Такое событие можно представить себе только в рамках современной генетики, когда стало известно, что множественные обмены могут происходить в местах локализации мобильных элементов, а также быть следствием так называемых "транспозиционных взрывов" и множественных упорядоченных транспозиций (Engels, 1983; Герасимова, 1990; Гвоздев, Кайданов, 1986, 1990). Можно суверенностью полагать, что подобные события будут описаны и у энотеры, исследование которой сулит множество открытии в области механизмов наследственной изменчивости.

В эволюционной генетике, помимо энотеры, доводы в пользу множественных одномоментных хромосомных перестроек получены при исследовании хромосомного полиморфизма у роющих грызунов — слепушонок группы Ellobius tancrei, относящихся к надвиду Е. talpinus. Здесь были открыты так называемые "робертсоновские веера" с варьированием в числе хромосом от 54 до 32. При этом получены доводы, что "54 и 32-хромосомные кариотипы должны были возникнуть за счет резкой скачкообразной перестройки всего кариотипа в целом, приведшей к одномоментному слиянию 16–20 акроцентрических хромосом и 8–10 метацентриков" (Воронцов, 1988, 1999).

Наконец, с точки зрения путей видообразования де Фриза следует считать первооткрывателем двух новых типов видообразования: 1) хромосомного, в частности полиплоидного и 2) гибридогенного. В случае гибридогенного видообразования один вид содержит два разных хромосомных комплекса, которые передаются потомству как целое и в разных комбинациях скрещивания "порождают" новые виды. Ученик и последователь де Фриза О. Реннер открыл, что геном вида