За материализм в биологии - страница 3
Особый интерес в этом отношении представляют данные по длительности протекания мутационного процесса, начинающегося под влиянием облучения. Как показал Кларк (Clark, 1956), процесс мутирования у дрозофилы после облучения растягивается до третьего поколения. Следовательно, начавшийся под влиянием ионизирующей радиации процесс, ведущий к наследственным изменениям, не исчерпывается моментом облучения, но продолжается и в последующих поколениях. Интересно, что Ауэрбах (Auerbach, 1949, 1951) получила сходные результаты по мутагенному действию горчичного газа.
Таким образом, из трех приведенных нами основных доказательств наличия гена два последних уже оказались несостоятельными. Но ведь столь же несостоятельно и первое. Достаточно сказать, что явление разнообразия признаков наблюдается не только в потомстве половых гибридов, но и у вегетативных гибридов, а также в потомствах направленно-измененных форм растений и, наконец, у организмов, не имеющих хромосом (вирусы, фаги).
Все сказанное не означает, что факты, на которые опиралась теория гена, ошибочны. Они были лишь неправильно истолкованы и использованы для обоснования представлений, которые не могли обосновать. В этом теперь отдают себе отчет и многие прежние сторонники классической генетики. Итогом этого явился отказ от логически хорошо разработанной и, казалось, фактически обоснованной теории гена.
Необходимо специально подчеркнуть, что Гольдшмидт первым подметил несоответствие накапливаемых в формальной генетике фактов с представлением о гене как единице наследственности. В 1938 году он (Goldschmidt, 1938) выступил с критикой теории гена и с требованием отказаться от гена как единицы наследственности. Правда, в своей критике Гольдшмидт ушел очень недалеко: он попытался заменить ген как единицу наследственности хромосомой и все же, по выражению Добжанского, «изумил своих коллег отрицанием гена» (Dobzhansky, 1953). Было чему изумляться. Старейший генетик, автор количественной теории гена выступил против учения о гене!
В 1942 году одним из авторов настоящей работы (Нуждин, 1942) были подвергнуты критическому анализу как теория гена, так и попытки Гольдшмидта поставить на место гена хромосому.
По мере развития генетических исследований все больше увеличивалась пропасть между теоретической основой формальной генетики и накапливаемыми результатами экспериментальных исследований. Многие новые данные подрывали те критерии, которые ранее служили основой для выделения гена в качестве единицы наследственности. В результате создалось нетерпимое положение. О наличии того или иного гена обычно судили после того, как произошло изменение (мутация) этого гена; новые же экспериментальные данные показали, что отличать внутригенные изменения от внегенных оказывается невозможным.
Это, конечно, заводило всю проблему в тупик.
Большое количество изменений, которые ранее были описаны как генные мутации (на основании чего был постулирован и соответствующий ген в хромосоме), оказались или хромосомными перестройками (эффект положения) или нехватками, или ген оказался сложным образованием, состоящим из серии своего рода подгенов (субгенов), отделимых друг от друга путем перекреста.
К описанным затруднениям добавлялись новые. Все возрастало число случаев так называемой внехромосомной наследственности. Помимо ранее известных случаев цитоплазматической наследственности, описанных в свое время Корренсом (Correns, 1908) у осота (Cirsium), Родсом (Rhoades, 1933) у кукурузы, Михаэлисом (Michaelis, 1954) у кипрея и т. п., отмечен ряд случаев цитоплазматической наследственности особого типа. Для их объяснения пришлось допустить наличие способных самостоятельно размножаться цитоплазматических частиц, получивших различное наименование: геноиды, каппа-частицы, плазмагены и т. п.
Не описывая подробно этих случаев, упомянем лишь некоторые из них. Сюда относится наследование чувствительности к CO>2 у дрозофилы, изученное Л’Эритье (L’Heritier, 1951); мутации у дрожжей с появлением форм, лишенных фермента цитохромоксидазы, природа которых подробно проанализирована Эфрусси и Слонимским (Ephrussi, 1950, 1951, 1953; Слонимский, 1956); наследование «каппа-частиц» у инфузории, детально исследованное Соннборном (Sonneborn, 1947, 1951).