Генеалогия нейронов - страница 20

Из сказанного в предыдущем разделе следует, что решение проблемы во многом зависит от результатов изучения простых нервных систем.

Чтобы выяснить, зависит ли в действительности химическая (медиаторная) разнородность нейронной популяции от её функциональной дифференцированности, нужно располагать достаточно детальными знаниями о клеточном составе какой-нибудь нервной системы, проявляющей существенно иной уровень сложности по сравнению с нервной системой млекопитающих. Большой интерес в этом смысле представили бы организмы с наиболее примитивной нервной системой — такие, как кишечнополостные, гребневики, сколециды, иглокожие. Но нужно признать, что о клеточном составе их нервных систем известно относительно немного. Хотя эти немногие факты очень важны (см. об этом ниже, в разделах 6.4 и 6.5), они не могут удовлетворить потребность в систематических сведениях об относительно простой нейронной популяции.

Гораздо лучше изучены некоторые другие беспозвоночные. Их нервная система, конечно, намного сложнее, чем у кишечнополостных, но всё же она намного проще, чем у млекопитающих. К таким «оптимальным» объектам можно отнести медицинскую пиявку, представляющую тип аннелид, некоторых ракообразных, насекомых и гастропод. Последние из названных животных располагают важным преимуществом перед другими — гигантизмом нейронов. Благодаря наличию гигантских и крупных нейронов брюхоногие оказались хорошо изученными — и не только в отношении медиаторов и нейрогормонов, но и в отношении назначения отдельных нервных клеток, а также в отношении физиологических эффектов медиаторных веществ. Поэтому результаты, полученные на гастроподах, дают возможность одновременно обсуждать другой важный вопрос: имеется ли зависимость между функцией нейрона (синапса) и типом медиаторного химизма.

Гастропод, которые стали объектами систематических нейробиологических исследований, довольно немного. Это — аплизия и тритония, представляющие два разных отряда подкласса заднежаберных, затем прудовик и катушка, представители сидячеглазых пульмонат, наконец, виноградная улитка — тоже из подкласса пульмонат (лёгочных), но из отряда стебельчатоглазых.

Рис. 2. Строение центральной нервной системы виноградной улитки.

А — позиция центральных ганглиев в головной области моллюска (на схеме изображены только правые ганглии и коннективы). Б — относительные позиции отдельных центральных ганглиев и связи между ними: 1 — церебральный ганглий; 2 — педальный ганглий; 3 — комплекс ганглиев висцеральной дуги; 4 — буккальный ганглий; 5 — церебропедальный коннектив; 6 — цереброплевральный коннектив; 7 — церебробуккальный коннектив; 8 — глотка; 9 — пищевод; 10 — ретрактор глотки; 11 — нога.

Несколько подробнее о системе гастропод и объектах нейробиологических исследований будет говориться в разделе 5.2., а сейчас перейдём к виноградной улитке, выбранной из этого небольшого списка в качестве «опорного» объекта, поставляющего материалы для данной главы.

Этот выбор объясняется не только тем, что виноградная улитка больше, чем другие названные моллюски, известна автору. Немаловажное значение имеет и тот факт, что существует давняя традиция использования этой улитки в сравнительно-физиологических исследованиях. В частности, X. С. Коштоянц, который ещё в 30-х годах проявил интерес к физиологически активным веществам нервной системы виноградной улитки [29, см. также 30, 32], утвердил эту традицию в отечественной физиологии, восприняв её от утрехтской школы Германа Иордана.

Будучи традиционным объектом, виноградная улитка изучена в нейробиологическом отношении гораздо лучше, чем формы, появившиеся в поле зрения физиологов только в связи с интересом к гигантским нейронам (в несколько меньшей степени сказанное относится и к аплизии, которую также изучали давно и много). Это касается таких вопросов, как взаимоотношения между ганглиями, нервная регуляция движений, сердцебиений и т. д. [см. основные результаты и библиографию в 32, 102 и 305]. Наряду со старыми физиологическими работами, обстоятельные исследования по микроскопической анатомии нервной системы виноградной улитки [например, 176, 226, 226а] обеспечивают современных авторов необходимыми исходными данными.