Генеалогия нейронов - страница 21

стр.


Рис. 3. Церебральные гланглии виноградной улитки.

А — общий вид правого ганглия с вентральной стороны: 1 — процеребрум; 2 — мезоцеребрум; 3 - педальная доля метацеребрума; 4 — плевральная доля метацеребрума; 5 — комиссуральная доля метацеребрума; 6 — церебральная комиссура; 7 — тентакулярный нерв; 8 — зрительный нерв; 9, 10, 11 — внутренний, средний, наружный губные нервы; 12 — нерв пениса (непарный, в отличие от остальных церебральных нервов); 13 — церебробуккальный коннектив; 14 — церебропедальный коннектив; 15 — цереброплевральный коннектив; 16 — нерв статоциста; 17 и 18 — внутренний и наружный перитентакулярные нервы; 19 — гигантская метацеребральная клетка ПЦ1. Б — вентральная область ганглия на срезе, прошедшем через процеребрум и педальную долю метацеребрума. Реакция на дегидрогеназу янтарной кислоты (высокая активность фермента в синаптическом нейропиле и цитоплазме некоторых нейронов). Граница между нервной тканью и оболочкой ганглия обозначена пунктиром: 1 — клеточная масса процеребрума (скопление мельчайших нейронов); 2 — терминальный нейропиль процеребрума; 3 — внутренний нейропиль процеребрума; 4 — гигантская метацеребральная клетка ПЦ1; 5 — латеральная клеточная кора педальной доли; 6 — нейропиль педальной доли; 7 — церебропедальный коннектив.


Систематическое положение виноградной улитки следующее: тип моллюски (Mollusca), класс лёгочные (Pulmonata), отряд стебельчатоглазые (Stylommatophora), семейство хелициды (Неlicidae). Хелициды — европейское, средиземноморское семейство, но некоторые его представители занесены человеком в новые районы и значительно расширили свой ареал. Так, обычная для Западной Европы садовая улитка Helix aspersa (синоним — Cryptomphallus aspersa) теперь обычна в Австралии, Южной Америке. В нейробиологической литературе уже на протяжении ряда лет данные, полученные на «аргентинской улитке» С. aspersa, рассматриваются как не имеющие отношения к данным, полученным на нейронах европейской садовой улитки Н. aspersa; это, конечно, недоразумение.


Рис. 4. Подглоточные ганглии виноградной улитки.

А — ганглии висцеральной дуги с дорзальной (верхний рисунок) и вентральной (нижний рисунок) стороны: 1 — правый плевральный ганглий; 2 — правый париетальный ганглий; 3 — висцеральный (абдоминальный) ганглий; 4 — левый париетальный ганглий; 5 — левый плевральный ганглий; 6 — цереброплевральный коннектив; 7 — плевропедальный коннектив; 8 — наружный правый мантийный нерв; 9 — внутренний правый мантийный нерв; 10 — аортальный нерв; 11 — интестинальный нерв; 12 — анальный нерв; 13 — кожный мантийный нерв; 14 — левый мантийный нерв; 15 — нерв колумеллярной мышцы. Б — педальные ганглии с дорзальной (верхний рисунок) и вентральной (нижний рисунок) стороны: 1 — правый педальный ганглий; 2 — левый педальный ганглий; 3 — передняя педальная комиссура; 4 — задняя педальная комиссура; 5 — церебропедальный коннектив; б — плевропедальный коннектив; 7-16 — нервы ноги; 17 — статоцист. Кожные педальные нервы и нервы педальной артерии на схеме не изображены.


Виноградной улиткой, строго говоря, называется вид Helix pomatia. Этот вид тоже несколько расселился из Западной и Центральной Европы, — так, в Советской Прибалтике, под Курском и в некоторых других местах он обитает потому, что улиток некогда завезли туда в гастрономических целях. Именно на этом виде проведены многие нейробиологические исследования европейских авторов. Что касается работ, выполненных в нашей стране, то в них виноградными улитками нередко называются улитки, собранные в Крыму или на Кавказе, где Н. pomatia не обитает. В этих случаях объектом исследования чаще всего служит Н. lucorum — вид, очень близкий к Н. pomatia. У этих двух

видов сходны не только анатомические черты строения нервной системы, но даже клеточные карты, что позволяет объединить данные, полученные на той и другой форме и касающиеся клеточного состава нейронной популяции.

Как и у других гастропод, у виноградной улитки значительное число нервных клеток расположено вне ганглиев, в составе эффекторных органов. Хорошо известным примером является нервное сплетение ноги. В отношении таких периферически расположенных нервных клеток часто применяют термин «нервная сеть», но это не совсем верно, так как на деле это обычно не сеть отдельных нейронов, а сеть, построенная из небольших ганглиев, в состав которых помимо клеточных тел нейронов входят участки синаптического нейропиля. У виноградной улитки такие периферические нейроны почти не изучались, объектом цитофизиологических исследований служили почти без исключения клетки ганглиев центральной нервной системы.