Том 28. Математика жизни. Численные модели в биологии и экологии - страница 12
Последний раздел этой главы посвящен четырем важным примерам использования математики в биологии. Мы поговорим о матрице Лесли, клеточных автоматах, модели «хищник — жертва» и клеточных автоматах, а также о применении теории множеств в математической модели иммунной системы. Изучение популяций оленей, белок и других животных.
Матрица Лесли
Патрик Лесли родился в 1900 году. Он был экологом и работал в Оксфорде, в организации, занимавшейся подсчетом численности животных. В 1945 году Лесли опубликовал модель структуры популяции, которая нашла широкое применение в экологии популяций и демографии. Эта модель позволяет определить рост популяции с учетом ее возрастной структуры. Сведя воедино две функции (первая описывала рождаемость, вторая — уровень смертности), ученый определил матрицу популяции, известную под названием матрицы Лесли. Эта матрица является квадратной, то есть имеет одинаковое число строк и столбцов, совпадающее с числом составляющих некоторого вектора. Также в этой модели предполагается, что популяция является изолированной и не пополняется в результате миграции. Поскольку модель применяется для животных, которые размножаются половым путем, в ней учитываются только самки: число самцов на рост популяции не влияет. Составляющие вектора, о котором мы упоминали выше, обозначают число особей определенного возраста.
Объясним модель Лесли на следующем примере. Предположим, что в природной среде, например в национальном парке или заповеднике, была зафиксирована следующая численность самок оленей, которые в момент времени t (связанный, к примеру, с датой выборки) принадлежали к возрастным группам под номерами 0, 1, 2, 3 и 4: N>0>t, N>1>t, N>2>t, N>3>t и N>4>t. Обратите внимание, что 0, 1, 2, 3 и 4 — всего лишь обозначения, указывающие возрастные интервалы, к примеру в годах, от меньшего возраста к большему. В нашем примере предполагается, что оленей можно разделить на пять возрастных групп согласно ожидаемой продолжительности жизни.
Также предполагается, что плодовитость всех особей известна, то есть экологи, работающие в заповеднике, знают среднее число детенышей у самок определенного возраста. Если рассмотреть всю популяцию, то число новорожденных оленей, которые включаются в возрастную группу, образованную самыми молодыми особями в следующем поколении (то есть в момент времени t + 1), будет равно:
N>0>t+1 = f>0N>0>t+ f>1N>1>t+ f>2N>2>t + f>3N>3>t + f>4N>4>t
Теперь будем учитывать смертность оленей, вызванную различными причинами. В этом случае особь не перейдет из текущей возрастной группы в следующую, так как не достигнет нужного возраста. Обозначим через s>0, s>1, s>2 и s>3 долю выживших особей в каждой возрастной группе, которые, таким образом, перейдут в следующую возрастную группу. Это число выражается в долях единицы и обозначает вероятность. Как следствие, в рассматриваемой модели число самок, перешедших в следующую возрастную группу, определяется формулой N>1>t+1 = s>0N>0>t, N>2>t+1 = s>1N>1>t, N>3>t+1 = s>2N>2>t и N>4>t+1 = s>3N>3>t. В математической биологии модель Лесли иллюстрирует очень элегантную и оригинальную формулировку. Все представленные выше выражения сведены в матрицу перехода L, которая получила название матрицы Лесли:
Представим в виде вектора N для поколения t число самок в каждой возрастной группе, то есть N>0>t, N>1>t, N>2>t, N>3>t и N>4>t:
Представим в виде вектора N>t + 1 число самок в каждой возрастной группе для следующего поколения, t +1:
В конце концов объединим матрицу L и векторы N>t и N>t + 1 описанные выше, в одно выражение в матричной нотации. Сразу же увидим, что для получения возрастной структуры популяции, начиная от поколения t и заканчивая следующим поколением, t + 1, достаточно найти произведение вектора, соответствующего поколению t, и матрицы L:
В сокращенном виде это записывается так: N>t + 1 = L·N>t.
Не описывая пока подробности выполнения операций над матрицами (об этом мы поговорим в главе 4), предположим, что экспериментальные данные о возрастах популяции оленей таковы: 190, 80, 56, 18 и 6 (численность особей от меньшего возраста к большему). Матрица